Hесмотря на то, что многие суккулентные виды, роды и даже семейства образуют довольно внушительные группы, это никак не решает вопроса об их происхождении, так как среди них сложно выделить примитивные типы, все они занимают достаточно высокое положение в систематике цветковых. Ну а если поискать предков суккулентов среди более примитивных растений? Среди голосеменных и сосудистых споровых можно встретить отдельные виды с водозапасающими органами. К ним относятся виды рода Nephrolepis -- наземного и эпифитного папоротника тропиков, у которого на корнях образуются шаровидные водозапасающие шишки. Также многие представители Polypodiaceae и Davalliaceae, как наземные, так и эпифитные, имеют мясистые корневища. Во время поездки по Юго-Восточной Азии в ноябре - декабре 1979 г. мы увидели на одной из каменных стен в Маниле (на Филиппинах) толстые и сочные корневища Aglaomorpha, лишь едва зеленоватые, густо покрытые сверху мелкими чешуями. Совсем как суккулент выглядит Davallia canariensis, ваи (тонкорасчлененные листья) которого гораздо мельче, чем у предыдущего вида, и расположены не пучком, а одиночно. Корневища этого вида стелются по поверхности почвы в виде толстых, диаметром 1.5 - 2 см, цилиндров, но также едва зеленоватых и покрытых чешуями. Растет этот папоротник в нижнем, довольно засушливом поясе Канар. Мы обнаружили его там в октябре 1982 г. В Колхиде в течение ряда лет мы наблюдали за другим папоротником, Polypolium australe.Его небольшие ваи сменяются (старые прошлогодние отмирают, а новые начинают развертываться) в августе, причем в засушливые годы отмирание идет быстрее, а развертывание -- позже, так что утолщенное корневище около месяца может существовать без листьев. Конечно, между упомянутыми папоротниками и цветковыми никакой прямой связи быть не может, тем не менее приведенные примеры показывают, что суккулентность могла возникать "частями", постепенно и не всегда в связи с экстремально-сухими климатическими условиями, а скорее местными, экологическими. В основе ее, однако, всегда лежит одно и то же: способность к водозапасанию. Что же касается эволюционных процессов среди самих суккулентов, то для их лучшего понимания целесообразно ввести понятие "коэффициент эффективности водозапасения" (КЭВ), который определяется отношением объема водозапасающего органа к площади его транспирирующей поверхности: КЭВ = V/S. Именно площадь транспирирующей поверхности (при неизменном объеме) определяет продолжительность существования суккулента в отсутствие увлажнения. Известно, что среди тел с равным объемом минимальной площадью поверхности обладает шар. С увеличением линейных размеров шара, равно как и других объемных тел, наблюдается неуклонный рост КЭВ: в пределах шаровидной формы КЭВ возрастает с увеличением диаметра тела суккулента; для плоских тел рост КЭВ пропорционален утолщению и слабо зависит от увеличения поперечных размеров плоского органа; для цилиндрических тел рост КЭВ пропорционален диаметру и не зависит от длины цилиндрической части. Таким образом, в безводных пустынях растениям-суккулентам выгодно наращивать толщину и диаметр тела, и, следовательно, эволюция суккулентов здесь должна быть направлена в сторону увеличения их размеров. Неудивительно поэтому, что П.Нобель в пустыне Сонора установил: диаметр пяти видов высоких (свыше 6 м) колонновидных (т.е. цилиндрических) кактусов возрастает в северном направлении, коррелируя с уменьшением (в этом же направлении) годовой суммы осадков. Поэтому мы никак не можем согласиться с К.Бакебергом в том, что гигантские шаровидные кактусы стоят в начале эволюционной линии развития в трибе Boreocactinae, а не в ее конце. Hапротив, с улучшением условий увлажнения наблюдаются пониженные значения КЭВ. Например, у кактуса Marniera chrysocardium безлистный побег напоминает сильно рассеченный лист. Напоминают листья и уплощенные членики эпифитных филлокактусов, как у общеизвестного "декабриста" (Zygocactus truncatus). Мы полагаем, что суккуленты -- не тупиковая жизненная форма, они продолжают эволюционировать, и тому немало примеров. Многие виды орхидей из постоянно влажных дождевых лесов экваториальной зоны (например, рода Dendrobium) не имеют метаболизма САМ-типа, а водоносная паренхима у них развита слабо.
Юридическая помощь при операциях с недвижимостью в Москве
Рано или поздно почти любому человеку может понадобиться юридическая помощь
Ломбард поможет решить денежные вопросы
В ломбардах принимают ювелирные, кожаные и меховые изделия, часто также теле-видео-аудио аппаратура, сотовые и мобильные телефоны, компьютерная и бытовая техника
Знакомства через интернет
Современный мир вносит свои нововведения и коррективы в наш мир
Ссылки по теме:
Комментарии к статье (0) | 312 рейтинг: 6873
|